Что такое нейроанатомия эмоций
Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.
Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 37). Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга,
Рис. 37. Структурная основа эмоций (поДж. Пейпецу, 1937)
предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (ИтЬиз — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Источник
3. Нейроанатомия и нейрохимия эмоций.
Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 1). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий. Поясная извилина, по Дж. Пейпецу,
является субстратом осознанных эмоциональных 
переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная Рис. 1.Структурная основа эмоций.
цепь замыкается. [3; 65]
Успехи развития нейрохимии привели к представлению, что возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Предполагают, что модальность, качество эмоций, а также их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической (НА), дофаминергичес-кой (ДА), серотонинергической, холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты.
Предполагается, что холинергическая система преимущественно обеспечивает информационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания, но не устраняют реакцию на боль и не снимают чувства голода.
4. Структуры мозга, участвующие в механизмах памяти, нейрохимия памяти.
С тех пор, как в девятнадцатом веке в процессе своих исследований Брока сформулировал теорию функциональной локализации, всеми признается, что структуры, ответственные за память, размещаются в разных участкадх головного мозга — в зависимости от того, на каких реакциях организма (чувственных или эмоциональных) она основана. С точки зрения анатомии, за память отвечает кора (головного мозга, разделенная на различные зоны в соответствии с различными способами чувственного восприятия и различными моторными функциями организма, лимбическая система и мозжечок. Но основная часть нейрофизиологической деятельности, определяющей работу памяти, происходит в гиппокампе, в височной доле каждого из полушарий.
5.Теории восприятия.
Американский ученый Дж. Гибсон вывел теорию непосредственного восприятия, согласно которой нам кроме сенсорной информации больше ничего не нужно. Для подтверждения своей теории он использовал, так называемую визуальную пропасть (под стеклянной поверхностью стола — глубокая и мелкая пропасть). Малыш не станет ползать над глубокой пропастью. Гибсон это объяснял врожденным распознаванием признаков глубины и избегание опасности падения.
Другие ученые разработали теории, которые были альтернативны данной. Например, Р. Грегори считал, что образы восприятия — это конструкции из частично сенсорных данных и частично хранимых в памяти. По предположениям У. Найсера в процесс восприятия включены схемы, исследования и стимулы. Схемы восприятия (внутренние репрезентации) направляют персептивное исследование на важные стимулы окружающей среды.
Грегори смог объяснить иллюзию Мюллера-Лайера,представляя левую линию как внутренний угол комнаты, а правую — как наружный угол здания, т.е. ребро на левом изображении удаляется от нас, поэтому линия кажется длиннее. Грегори считал, что в этой иллюзии нам мешает константность восприятия.
Еще одна альтернативная теория связана с попыткой моделирования когнитивных процессов человека на компьютере. Д. Марр пытался моделировать зрительное восприятие, но полного успеха не достиг, это говорит о том, что зрительное восприятие еще более сложно, чем предполагалось. Очевидно, все теории имеют право на существование, поясняя лишь часть всего сложного процесса восприятия.
Источник
§ 3. Нейроанатомия эмоций
Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.
Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 37). Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга,
Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян (макаки-резус) — самцов преподросткового возраста до (А) и после (Б) двустороннего удаления амигдалы у Дейва, в результате которой он переместился на самую низшую ступень иерархической лестницы (по К.Прибраму, 1975)
что возникновение положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения («награды»). Медиаторной основой этого механизма является катехоламинергическая система.
Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Хотя полная биохимическая картина наших эмоциональных, субъективных переживаний сегодня остается в значительной мере еще скрытой, тем не менее имеющиеся данные позволяют предположить, что мозг располагает специальной системой, которая, по существу, является биохимическим анализатором эмоции. Этот анализатор, по-видимому, имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения. С позиции детекторной теории эмоциональный анализатор по аналогии с другими анализаторами должен выделять сравнительно небольшое число основных биохимических переменных и их основные комбинации детектировать как эмоциональные состояния. С этих позиций новый, повышенный интерес вызывает концепция Дж. Пейпеца об особых функциях поясной извилины, которую он рассматривает как орган, в котором формируется субъективное, осознанное эмоциональное переживание. Возможно именно здесь представлен корковый уровень эмоционального анализатора. Обратная связь поясной извилины с гипоталамусом, которая утверждается в концепции « круга Пейпеца», дает основание видеть в ней путь, через который осуществляется влияние осознанного субъективного переживания на поведенческое выражение эмоций, которое в конечном счете программируется на уровне гипоталамуса, координирующего вегетативные и моторные проявления эмоций.
Источник
Нейроанатомия эмоций
Для обнаружения и анализа мозговых структур, непосредственно ответственных за возникновение и реализацию эмоциональных реакций, огромное значение имела методика прямой стимуляции мозга электрическим током через заранее вживленные электроды [Hess, 1968]. Успехи стереотоксической нейрохирургии обусловили допустимость применения этой методики у человека в диагностических и лечебных целях, что открыло возможность сопоставления эффектов стимуляции с речевым отчетом пациентов о своем эмоциональном состоянии [С. Сэм-Джэкобсон, Р. Гис, X. Дельгадо, Н. П. Бехтерева, В. М. Смирнов и др.)« На рис. 23, заимствованном из работы Н. П. Бехтеревой [1971], показаны зоны, раздражение которых вызывало у пациентов эмоциональные реакции с различной выраженностью и постоянством.
Наиболее полную сводку данных, полученных с помощью лечебно-диагностических стимуляций, привел в своей монографии В. М. Смирнов [1976].
Суммируя результаты собственных наблюдений и сведения, почерпнутые в литературе, В. М. Смирнов отмечает, что при раздражении ядер миндалины пациент сообщает о возникновении состояний страха, гнева, ярости, изредка — удовольствия. Стимуляция перегородки, напротив, как правило, сопровождается переживанием эйфории, наслаждения, полового возбуждения, общего подъема настроения. При раздражении переднего и заднего отделов гипоталамуса наблюдаются реакции тревоги и ярости, а при стимуляции структур среднего мозга — широкий спектр эмоций от гнева и напряжения до полового возбуждения с выраженной положительной окраской. В отличие от перечисленных мозговых образований стимуляция гиппокампа не сопровождается ни страхом, ни яростью, ни удовольствием. Зарегистрированы только спутанность сознания, временная потеря контакта с врачом и эпизодически — страх в виде вторичной эмоциональной реакции субъекта на расстройство восприятия окружающего мира.
При раздражении мезэнцефального отдела ствола и неспецифического таламуса возникают состояния повышенной активации или инактивации. Активационные состояния имеют положительную эмоциональную окраску, реже активно-отрицательную (гнев, злоба, но не тоска и печаль). Инактивационные состояния характеризуются успокоением и безразличием. Возникающие при этих двух функциональных состояниях ощущения необычайной «легкости тела» или его «тяжести» не удалось непосред ственно связать с изменениями мышечного тонуса или вестибулярных функций.
Рис. 23. Схема мозга человека
Крупными черными квадратами помечены зоны, раздражение которых вызывало эмоциональные реакции большей выраженности и с большим постоянством; маленькими квадратами — те зоны, при раздражении которых эмоциональные реакции развивались менее постоянно и были менее отчетливыми (по Н. П. Бехтеревой).
Помимо перечисленных выше эмоциональных состояний, пациенты В. М. Смирнова сообщали о кратковременных реакциях, возникавших в момент электрического раздражения. К ним относятся: чувство растерянности, недоумения (мезэнцефальные отделы ствола, субталамус, ретикулярное таламическое ядро); страх, причина которого субъекту неясна или связана с эмоциональной реакцией на соматические сдвиги (лимбикоретикулярная система); удовольствие в виде приятных, не всегда точно квалифицируемых ощущений; немотивированная радость, возникающая при стимуляции срединного центра таламуса, бледного шара, мезэнцефального отдела ствола.
На протяжении многих лет нейрофизиологи пытались найти тот отдел мозга, который в наибольшей мере ответственен за возникновение эмоциональных состояний: гипоталамус (Гесс, Гельгорн), таламус (Кенон, Бард), гиппокамп (Беритов, Пейпец, Брэйди), ретикулярная формация (Линдсли) и т. д. Эта тенденция получила отражение даже в названиях соответствующих теорий: «таламической», «гипоталамо-лимбической», «акти-вационной». Новейшей модификацией подобного подхода к проблеме локализации эмоций являются представления Мак Лина [McLean, 1970]. По мнению Мак Лина, в гипоталамусе репрезентированы стереотипные формы поведения, как правило, сопровождающиеся эмоциями (реакции защиты, нападения, поиска, добывания), а к вышерасположенным отделам мозга приурочены те или иные мотивации: к миндалине — потребности самосохранения (голод, защита и т. п.), к перегородке — продолжение рода, секс, к цингулярной и префронтальной коре — зоо-социальные, групповые, стадные мотивации; в неокортексе высших позвоночных аккумулирован их индивидуально приобретенный опыт.
Однако результаты экспериментов с прямым электрическим раздражением различных мозговых образований, равно как с их разрушением, не позволяют рассматривать ту или иную структуру в качестве локального «центра» эмоций страха, ярости, удовольствия и т. п. Даже полная хирургическая изоляция гипоталамуса у кошек [Ellison, Flynn, 1968] не ведет к выпадению защитных и пищевых реакций с характерной для них эмоциональной окраской. Оценивая сложившуюся ситуацию, А. В. Вальдман пишет: «По существу попытки топографического представительства в головном мозгу «эмоций», равно как и других психических функций, являются отголоском локализационализма. Вопрос о «субстрате эмоций» в настоящее время может быть решен определенно только в отношении топографии интегративных центров зон эмоционально-выразительных проявлений» [Вальдман, 1972, с. 14]. С этой точкой зрения солидаризируется и В. М. Смирнов: «. трудно назвать мозговые структуры, ответственные исключительно за эмоции. Поэтому мы вполне согласны с А. В. Вальдманом [1972], что нейрофизиологическое изучение эмоций и эмоционального поведения не должно быть направлено на поиск структурных элементов эмоций и что его следует базировать на системном принципе» [Смирнов, 1976, с. 166].
Близких взглядов придерживается в своих последних работах Р. Айсааксон: «Не существует одиночных анатомических образований для одиночных поведенческих функций. не существует единых поведенческих функций, которые могли бы быть приурочены к анатомическим образованиям таким образом, чтобы эти функции оказывались полезными в любых обстоятельствах и при всех внешних условиях» [Isaacson, 1978].
Понимая всю обоснованность разочарования в результатах поиска «точечно» локализованных эмоциогенных структур, мы вместе с тем не можем вернуться к расплывчатым представлениям об эмоциях как функции «мозга в целом», как следствии «корково-подкорковых отношений». При всей сложности проблемы экспериментальная нейрофизиология эмоций не вправе отказаться от фундаментального принципа «приурочивания динамики к структуре», завещанного нам И. П. Павловым.
Сегодня уже невозможно найти исследователя, который представлял бы себе нервные «центры» эмоций в виде ограниченного участка нервной ткани. Каждый, кто пытается рассмотреть организацию церебрального субстрата эмоций, непременно говорит о системе, о широко разветвленной констелляции нервных образований, представленных на различных уровнях головного мозга высших животных и человека.
Нейрофизиологии эмоций особенно близко то понимание доминантного очага как «функционального органа», как системы, которое мы связываем с именем А. А. Ухтомского. «Доминантный очаг,- пишет В. С. Русинов [1967, с. 200],- это констелляция А. А. Ухтомского, образующаяся как система в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы в разных ее местах, но с первичным очагом в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов системы». А. А. Ухтомский специально подчеркнул, что фактором, определяющим временную целостность «функционального органа», является достижение определенного приспособительного результата. Он писал: «С именем «органа» мы привыкли связывать представление о морфологически сложившемся, статически постоянном образовании. Это совершенно не обязательно. Органом может быть всякое временное сочетание сил, способное осуществить определенное достижение [Ухтомский, 1950, с. 279. Курсив наш — П. С]. Идею результата как системообразующего фактора в дальнейшем энергично разрабатывал П. К. Анохин.
Однако системный подход продуктивен только в том случае, если мы более или менее определенно указываем на конкретные элементы, из которых состоит данная система, на функциональное значение каждого из этих элементов и на правила взаимодействия элементов друг с другом при функционировании системы в целом. Причем под «элементами» мы подразумеваем не гипотетические «блоки» логических схем, а реальные мозговые образования, ту приуроченность динамики к структуре, которую И. П. Павлов считал фундаментальным принципом своей материалистической теории. К сожалению, именно последнее требование оказалось критическим моментом для нейрофизиологического обоснования целого ряда очень красивых и логически стройных концепций. Иными словами, любая концепция, претендующая на объяснение принципов организации поведения, должна быть сопоставима с анатомическим строением мозга, поскольку и первое и второе формировались в русле единого эволюционного процесса.
В последние годы появились попытки выделить тот или иной конгломерат анатомически и функционально связанных между собой мозговых образований, к которому можно приурочить не отдельный фрагмент целенаправленного поведения, а достаточно универсальную поведенческую функцию. В. Д. Небылицин [1968, 1971] полагал, что нейроанатомической основой частных свойств нервной системы являются анализаторы (зрение, слух, осязание и т. д.). Что касается общих свойств, то их можно разделить на активность и эмоциональность. Первая зависит от индивидуальных особенностей функционирования лобно-ретикулярного комплекса мозговых структур, вторая — от лобно-лимбического комплекса. Р. Ю. Ильюченок выделяет эмоциогенную систему, включающую в себя следующие отделы головного мозга: миндалину, зону инсерта, пери- и паравентрикулярные ядра гипоталамуса и центральное серое вещество. Разрушение любого из этих образований, по данным автора, делает невозможным выработку условного рефлекса у крыс после одного сочетания, что свидетельствует о нарушении эмоционального компонента подкрепления [Hyutchenok, 1979]. Сходство дефекта, возникающего при повреждении любого звена комплекса мозговых структур, явилось основанием и для выделения «системы переднего-мозга», описанной В. А. Черкесом [1978]. В систему входят: ассоциативная кора, неостриатум (хвостатое ядро), гиппокамп и миндалина. «Это комплекс структур, ответственный за организацию тех форм поведения, которые являются наиболее сложными у данного вида животных» [Черкес, 1978, с. 147]. К сожалению, понятие о «наиболее сложной» для данного вида форме поведения слишком расплывчато.
Р. Дуглас [Douglas, 1972] предлагает различать две основные системы мозга: анализаторную (неокортекс, специфические ядра таламуса, гиппокамп, миндалина) и мотивационную (мозговой ствол, гипоталамус, неспецифические ядра таламуса). Автор подчеркивает значение взаимных влияний этих двух систем на деятельность друг друга. Однако и в этой схеме не уточняется роль каждой из перечисленных структур: ведь сказать, что система «анализирует важнейшие стимулы», явно недостаточно без уяснения принципов этого анализа. Нам кажется весьма спорным и отнесение миндалины к системе анализаторных структур, поскольку миндалина очень тесно связана с функционированием гипоталамуса.
В своих последних работах А. Р. Лурия [1978] описал три основных функциональных блока мозга: 1) блок регуляции тонуса и бодрствования (ретикулярная формация и лобные отделы коры); 2) блок приема, переработки и хранения информации (первичные, вторичные и третичные зоны коры); 3) блок программирования, регуляции и контроля деятельности (префронтальные отделы лобной коры). При анализе схемы функциональной организации мозга, предложенной А. Р. Лурия, возникает целый ряд вопросов. Какую роль в этой организации играют остальные субкортикальные образования, кроме ретикулярной формации? Каким образом функции «блоков» связаны между собой, то есть как процессы приема и переработки информации влияют на программирование деятельности, деятельность — на прием, переработку и хранение информации, первое и второе — на регуляцию тонуса и т. д., и т. п. Впрочем, схема А. Р. Лурия органически вытекает из его общих нейропсихологических представлений, откуда практически исключены потребности, мотивы и эмоции.
Что касается разделов учебников и руководств, посвященных описанию морфологического субстрата потребностей и эмоций, то они, как правило, состоят из простого перечисления эффектов, наблюдающихся при повреждении или электрической стимуляции передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса без указания на принципиальные особенности функций каждого из перечисленных образований, на специфику их «вклада» в организацию поведения. Мы полагаем, что причиной подобного положения вещей является отсутствие такой общей концепции интегративной деятельности мозга, которая могла бы быть приурочена к его анатомическому строению.
Наш собственный подход к проблеме, о которой идет речь, определила информационная теория эмоций, согласно которой потребности, действия и эмоции не только представляют самостоятельные, не отождествляемые друг с другом феномены высшей нервной (психической) деятельности, но с необходимостью должны иметь собственный морфофизиологический субстрат. Подобная точка зрения подтверждается результатами многих экспериментов.
Источник